Makalah Faktorlingkungan

Oleh Haris Lazuar

180,1 KB 6 tayangan 0 unduhan
 
Bagikan artikel

Transkrip Makalah Faktorlingkungan

BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Semua makhluk hidup sangat bergantung pada lingkungan sekitar, demikian juga jasat renik. Makhluk-makhluk halus ini tidak dapat sepenuhnya menguasai faktor-faktor lingkungan, sehingga untuk hidupnya sangat bergantung kepada lingkungan sekitar. Satu-satunya jalan untuk menyelamatkan diri dari faktor lingkungan adalah dengan cara menyesuaikan diri (adaptasi) kepada pengaruh faktor dari luar. Penyesuaian mikroorganisme terhadap faktor lingkungan dapat terjadi secara cepat dan ada yang bersifat sementara, tetapi ada juga perubahan itu bersifat permanen sehingga mempengaruhi bentuk morfologi serta sifat-sifat fisiologik secara turun menurun. Kehidupan mikroba tidak hanya dipengaruhi oleh keadaan lingkungan, akan tetapi juga mempengaruhi keadaan lingkungan. Misalnya, bakteri termogenesis menimbulkan panas di dalam medium tempat tumbuhnya. Beberapa mikroba dapat pula mengubah pH dari medium tempat hidupnya, perubahan ini dinamakan perubahan secara kimia. Faktor lingkungan meliputi faktor-faktor abiotik (fisika dan kimia), dan faktor biotik. 1.2 Rumusan Masalah 1. Apakah pengaruh lingkungan bagi pertumbuhan dan perkembangan pada mikroorganisme ? 2. Apakah faktor-faktor lingkungan abiotik yang mempengaruhi pertumbuhan mikroorganisme ? 3. Apakah faktor-faktor lingkungan biotic yang mempengaruhi pertumbuhan mikroorganisme ? 1 2 1.3 Tujuan 1. Mengetahui pengaruh perubahan lingkungan bagi pertumbuhan dan perkembangan pada mikoorganisme. 2. Mengetahui faktor-faktor lingkungan abiotik yang mempengaruhi pertumbuhan mikroorganisme. 3. Mengetahui faktor-faktor lingkungan pertumbuhan mikroorganisme. biotik yang mempengaruhi BAB II PEMBAHASAN Kegiatan mikroba dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan. Perubahan yang terjadi pada lingkungan dapat mengakibatkan terjadinya perubahan sifat morfologi dan fisiologi jasad. Beberapa golongan jasad sangat resisten terhadap perubahan lingkungan karena dengan cepat melakukan adaptasi dengan lingkungannya. Ada dua faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan mikroba, yaitu faktor abiotik dan biotik. 2.1 Faktor Abiotik Faktor-faktor lingkungan yang sering mempengaruhi pertumbuhan mikroba adalah factor abiotik: suhu, pH, dan komposisi medium serta faktor biotic. 2.1.1 Suhu Suhu merupakan sebuah faktor penting dalam kehidupan mikroba. Beberapa mikroba dapat tumbuh pada kisaran suhu yang luas. Berkait dengan suhu pertumbuhan dikenal dengan suhu minimum, maksimum dan optimum. Suhu minimum adalah suhu yang paling rendah di mana kegiatan mikroba masih berlangsung. Suhu optimum adalah suhu yang paling baik untuk kehidupan jasad. Sedangkan suhu maksimum adalah suhu tertinggi yang masih dapat menumbuhkan mikroba tetapi pada tingkat kegiatan fisiologi yang paling rendah. Atas dasar suhu pertumbuhannya, mikroba dapat dibedakan menjadi tiga golongan, yaitu psokrofil, mesofil dan termofil. Mikroba psikrofil/kriofil dapat tumbuh pada suhu antara 00C sampai 300C, dengan suhu optimum 150C. Kebanyakan tumbuh di tempat-tempat dingin , baik di daratan maupun lautan. Jasad mesofil mempunyai suhu optimum antara 250C-370C, dengan suhu minimum 150C dan suhu maksimum antara 450C – 550C. Jasad ini banyak hidup dalam saluran pencernaan, tanah, dan perairan. Mikroorganisme termofil adalah 3 4 golongan jasad dengan suhu pertumbuhan antara 40 0C – 750C dengan suhu optimum 550 – 600C. Pada pertumbuhan antara 400 – 750C dengan suhu optimum 550C – 600C. Pada jasad termofil dikenal juga stenotermifil (termifil obligat), yaitu mikroba yang dapat tumbuh baik pada suhu 600C dan tidak dapat tumbuh pada suhu 300C dan euritermofil (termofil fakultatif) yaitu yang mampu tumbuh di bawah 300C. Jasad yang ditumbuhkan pada suhu di atas suhu maksimumnya, protein enzim dalam selnya akan mengalami denaturasi yang mengakibatkan terhentinya proses metabolism. Suhu yang diperlukan untuk membunuh mikroorganisme dipengaruhi oleh beberapa faktor, dan waktu yang diperlukan unutk membunuh mikroorganisme pada suhu tertentu disebut waktu kematian termal. Misalnya Clostridium perfringens dalam larutan garam 0,085% terbunuh pada suhu 1000C selama 10 menit, sedang pada suhu 950C membutuhkan waktu 15 menit. Komposisi medium juga mempengaruhi ketahanan mikroorganisme terhadap pemanasan. Spora Clostridium botulinum dalam larutan pepton dengan suhu 1000C terbunuh dalam waktu 50 menit, sedang dalam medium jagung membutuhkan waktu 100 menit. 2.1.1.1 Pertumbuhan mikroba pada Suhu Rendah Pada umumnya, pembekuan mencegah pertumbuhan sebagian besar mikroorganisme pada makanan dan suhu refrigerator meyebabkan laju pertumbuhan menjadi rendah, terkecuali untuk Clostridium botulinum tipe E. Suhu 5 – 60C atau kurang dapat secara efektif mencegah semua organism penghasil racun pada makanan. Beberapa mikroorganisme tumbuh pada suhu rendah. Jamur Cladosporium dan Sporotrichum mampu tumbuh pada suhu -6,70C sedang Penicillium dan Monilia pada suhu -40C. Khamir ada yang mampu tumbuh pada suhu -340C. Bakteri mampu tumbuh pada suhu -50C dalam daging, -100C dalam daging curing, -110C dalam ikan, -120C dalam sayuran (kacang-kacangan), dan -100C pada tiram. 5 Jamur dapat tumbuh pada suhu -7,80C dalam daging dan sayuran, -6,70C dalam buah-buahan. 2.1.1.2 Pengaruh Suhu Subfreezing dan Freezing Terhadap Mikroorganisme Sulit untuk membicarakan akibat freezing terhadap mikroorganisme karena banyaknya variable yang berpengaruh. Adalah tidak mungkin unutk mempelajari pengaruh pertumbuhan sel tanpa meneliti pengaruh pendinginan (turun sampai 00C) dan pengaruh thawing. Marth (1973) meringkaskan bahwa pembekuan mikroorganisme meliputi (1) pendinginan sel sampai 0 0C; (2) kemudian pendinginan dengan kemungkinan pembekuan Kristal es pada ektra dan intraseluler; (3) konsentrasi ekstra dan intraseluler yang terlarut; (4) penyimpanan sel dalam keadaan beku dan (5) thawing sel dan substrat. Pembekuan biasanya akan mengurangi jumlah organism hidup dalam makanan. Pengurangan ini merupakan pengaruh dari kondis lethal dan sublethal. Banyak sel dimatikan oleh pembekuan tetapi hal ini bukanlah prosedur sterilisasi. Suatu teknik yang paling banyak digunakan adalah pengawetan kultur dengan pembekuan dan penyimpanan beku. Biasanya dalam nitrogen cair. Lethal effects menghasilkan denaturasi atau flokulasi protein sel atau enzim yang mungkin mengakibatkan kenaikan konsentrasi terlarut dalam air yang tidak beku atau mungkin dalm bagiannya karena kerusakan fisik oleh kristal es. Pendingan sel secara cepat dari suhu optimal ke 00C dapat juga menyebablkan kematian. Hal; ini dikenal sebagai cold shock. Hal ini berkaitan dengan berubahnya lipid dalam membran sehingga merusak permeabilitas sel atau membebaskan penghambat enzim seperti penghambat ribonuklease. 2.1.1.3 Respon Mikroorganisme Terhadap Pembekuan Berbagai faktor atau variable terjadi selama pembekuan dan mungkin menunjukkan mengapa mikroorganisme mati, beberapa karena luka dan beberapa tidak rusak. 6 1. Macam Mikroorganisme dan Kondisinya Ketahanan terhadap pembekuan bervariasi terhadap macam mikrobia, fase pertumbuhan, dan bentuk sel vegetative atau spora. Christhopersen (1973) mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan kepekaan terhadap pembekuan, yaitu (a) rentan, (b) agak tahan dan (c) tahan. Sel vegetative khamir dan jamur, juga kebanyakan bakteri gram negative, termasuk dalam kelompok pertama. Organism gram positif yang meliputi Staphylococcus dan Enterococci termasuk dalam kelompok kedua. Yang termasuk dalam kelompok ketiga adalah bakteri pembentuk spora dari Bacilli dan Clostridia yang sangat tahan terhadap pembekuan. Bakteri dalam fase logaritma lebih mudah dimatikan daripada fase lainnya. 2. Laju Pembekuan Kisaran suhu kritis akan menghasilkan lethal effects. Oleh karena itu laju pembekuan yang lebih cepat akan mengurangi kerusakan karena kisaran kritis dilewati lebih cepat. 3. Suhu Pembekuan Suhu pembekuan yang tinggi lebih mematikan. Bnayak organism tidak aktif pada suhu -40C sampai -100C daripada -150C sampai -300C. 4. Waktu pada Penyimpanan Beku Laju awal kematian selama pembekuan adalah cepat, tetapi diikuti oleh pengurangan mikroorganisme secara bertahap yang dikenal sebagai storage death. Jumlah organism hidup berkurang dengan semakin lamanya waktu penyimpanan. Penyimpanan makanan beku pada kisaran suhu kritis akan menghasilkan pengurangan yang lebih cepat daripada suhu pembekuan yang lebih tinggi atau yang lebih rendah. 5. Macam Makanan Komposisi makanan mempengaruhi laju kematian organisme selama pembekuan dan penyimpanan. Gula, garam, protein, koloid, lemak, dan substansi lain yang dapat bersifat protektif, sedang kelembaban tinggi dan pH rendah dapat lebih mematikan. 7 6. Pengaruh Defrosting Tanggap mikroorganisme terhadap laju defrosting bervariasi. Penghangatan cepat berbahaya bagi beberapa bakteri. 2.1.1.4 Mekanisme kematian Sel karena Pembekuan Ada beberapa fenomena tentang kematian sel karena pembekuan. Namun pada garis besarnya mekanisme kematian sel dapat dijelaskan sebagai berikut: 1. Selama proses pembekuan, air sel akan keluar sehingga air di dalam sel akan berkurang. Hal ini akan menyebabkan struktur ikatan molekul protein menjadi saling berdekatan. Apabila jaraknya cukup dekat maka akan terjadi ikatan kovalen, yaitu konversi dari grup sulfhidril menjadi disulfide. Jika mengalami rewarming maka struktur tersebut tidak dapat kembali ke bentuk yang asli. 2. Bila air berubah menjadi es, volumenya akan berubah menjadi besar. Terbentuknya kristal es di dalam sel yang diikuti dengan bertambah besarnya volume es akan menyebabkan bagian-bagian yang lemah terdesak dan rusak, misalnya membrane protoplasma tersebut akan menyebabkan enzim polifosfatase kontak dengan senyawa polifosfat yang sebelumnya antara keduanya dipisahkan oleh membrane sitoplasma. 3. Dengan terbentuknya kristal-kristal es selama proses pembekuan, maka akan terjadi pemekatan solute. Bertambah pekatnya komponen-komponen tertentu dapat bersifat toksik bagi sel yang bersangkutan. 4. Kerusakan membrane akan menyebabkan membrane sel kehilangan fungsinya. Sel akan kehilangan sejumlah intera cellular solute yang mengakibatkan deorganisasi sel itu sendiri. 2.1.1.5 Faktor-faktor yang Mempengaruhi Ketahanan Sel Terhadap Pembekuan Ketahanan sel terhadap pemebekuan dipengaruhi oleh beberapa faktor, baik faktor yang berasal dari sel mikroorganisme, cara-cara pembekuan, 8 kecepatan pencairan, ada tidaknya cryoprotectant maupun kombinasi dari faktorfaktor tersebut. Ketahanan sel mikroorganisme terhadap perlakuan pembekuan tergantung pada fase pertumbuhan sel pada saat dipanen. Pada fase pertumbuhan, eksponensial sel akan kehilangan viabilitasnya apabila dibekukan dengan cepat. Namun demikian apabila pembekuannya lambat maka viabilitasnya akan lebih besar bila dibandingkan dengan pembekuan cepat. Sel yang berada pada fase pertumbuhan stasioner relative lebih tahan bila dibandingkan dengan sel yang berada pada fase pertumbuhan lainnya. Ketahanan mikroba dipengaruhi pula oleh komposisi lipida plasma membrane, baik komposisi sterol maupun residu asam lemak pada lipida membrane. Pada Saccharomyces cerevisiae, lipid membrane yang memuat ergosterol dan stigmasterol menyebabkan sel lebih tahan bila dibandingkan dengan sel yang memuat campesterol atau cholesterol pada lipid plasma membrane. Hal serupa juga berlaku untuk residu linoleat adripada residu oleat. Kecepatan pembekuan ternyata mempengaruhi ketahanan hidup sel. Hal ini berkaitan dengan kesetimbangan difusi maupun peristiwa terbentuknya kristal es baik di luar maupun di dalam sel. Pembekuan yang dilakukan dengan menggunakan dua langkah pembekuan akan meningkatkan persentase sel yang hidup. Prinsip ini dikerjakan dengan pembekuan lambat sampai suhu terminal tertentu, kemudian memberikan beberapa waktu pada suhu terminal tersebut, baru kemudian pada waktu berikutnya dilakukan pembekuan cepat. Membiarkan sel berada pada suhu terminal tersebut untuk beberapa waktu lamanya sangat penting artinya untuk memberikan kesempatan terjadinya kesetimbangan karena proses osmose maupun pembekuan ekstra selular. Dengan cara demikian dapat diharapkan bahwa pada langkah pembekuan berikutnya kemungkinan terbentuknya es di dalam sel menjadi sangat kecil, atau justru tidak ada air yang mengkristal di dalam sel. Oleh karenanya pembentukan suhu 9 terminal tersebut harus diperhitungkan. Demikian pula lama waktu berada pada suhu terminal. Cara-cara ini erat kaitannya dengan usaha pengawetan kultur, terutama untuk industri-industri fermentasi. Kecepatan thawing (pencairan) mempengaruhi jumlah sel yang hidup setelah pembekuan. Thawing yang cepat akan memperbanyak jumlah sel yang hidup. Sebaliknya, thawing yang lambat akan memperbanyak sel yang mati. Medium pembekuan mempengaruhi jumlah sel yang mati selama pembekuan. Terdapatnya cryoprotectant akan memeperbesar jumlah sel yang hidup. Beberapa cryoprotectant, di antaranya gliserol, DMSO, susu skim, serum, polifinil pirolidon dan beberapa senyawa dengan berat molekul tinggi sering digunakan untuk pengawetan sel yeast dengan cara pembekuan. Kelembaban pada suhu tinggi memepercepat koagulasi protein mikroba. Misalnya spora Bacillus anthracis pada suhu 1600C dalam keadaan kering mati setelah 90 menit, sedang jika keadaan lembab dengan suhu 100 0C hanya membutuhkan waktu 10 menit. 2.1.1.6 Faktor-faktor yang Mempengaruhi Ketahanan Terhadap Panas Sel-sel dan spora mikroorganisme berbeda dalam hal ketahanannya terhadap suhu tinggi. Perbedaan tersebut sebagian dapat diketahui, namun banyak pula yang tidak dapat diterangkan. Beberapa faktor yang diketahui mempengaruhi ketahanan terhadap panas pada sel atau spora adalah : 1. Hubungan Antara Waktu dan Suhu Waktu yang dibutuhkan unutk mematikan spora akan berkurang dengan naiknya suhu. Table 1.1 menunjukkan hal tersebut. Table tersebut diambil dari percobaan yang dilakukan oleh Bigelow dan Esty dengan menggunakan 115.000 spora bakteri/ml juice jagung pada pH 6,1. 10 2. Konsentrasi Awal Spora atau Sel Jumlah spora yang lebih banyak daripada sel, maka panas yang diperlukan untuk mematikan lebih banyak. Pada suhu yang tetap, waktu yang dibutuhkan lebih lama jika jumlah spora lebih banyak (Tabel 5.2). Waktu unutk merusak semua spora Suhu (0C) (menit) 100 1200 105 600 110 190 115 70 120 19 125 7 130 3 135 1 Table 5.1 Pengaruh suhu pemanasan terhadap waktu yang dibutuhkan untuk membunuh spora Konsentrasi spora awal Waktu yang dibutuhkan untuk (jumlah/ml) membunuh spora (menit) 50.000 14 5.000 10 500 9 50 8 Table 5.2 Pengaruh jumlah spora awal terhadap waktu yang dibutuhkan untuk mematikan pada suhu 1200C dari spora bakteri termofil pada juice jagung yang dikalengkan pada pH 6,0 11 2.1.2 Kelembaban dan pengeringan Tiap jenis mikroba mempunyai kelembaban optimum tertentu. Pada umumnya khamir dan bakteri membutuhkan kelembapan yang lebih tinggi disbanding jamur. Tidak semua air dalam medium dapat digunakan mikroba. Air yang apat digunakan disebut air bebas. Air bebas dalam larutan dinyatakan sebagai aw, yaitu nilai perbandingan antara tekanan uap air larutan dengan tekanan uap air murni at 1/100 RH. Nilai a w untuk bakteri antara 0,90 – 0,999 namun bakteri halofil memiliki a w mendekati 0,75. Halofil adalah jasad yang untuk hidupnya membutuhkan kadar garam teretntu, sedang yang membutuhkan kadar garam tinggi disebut haloduric. Banyak mikroba yang tahan hidup dalam keadaan kering untuk waktu yang lama. Misalnya mikroba yang membentuk spora, spora, dan bentuk-bentuk kista. Pada proses pengeringan air akan menguap sehingga kegiatan metabolism terhenti. 2.1.3 pH Pada umumnya untuk membunuh mikroba dalam pemanasan lebih mudah pada kondisi asam atau alkalis dibandingkan pH netral. Berdasarkan pH yang ada, jasad dikenal dengan asidofil, neurofil, dan alkalifil. Asidofil adalah mikroba yang dapat tumbuh pada pH antara 2,0 – 5,0. Mikroba neurofil adalah mikroba yang dapat tumbuh pada kisaran pH 5,5 – 8,0 sementara alkalifil adalah dapat tumbuh pada kisaran pH 8,4 – 9,5. Jasad memiliki pH minimum pH 6,5 – 7,5; khamir 4,0 – 4,5; sedang jamur mempunyai kisaran pH yang luas. Untuk menjaga agar pH dalam medium konstan, maka perlu ditambahkan zat-zat buffer, misalnya KH2PO4 dan K2HPO4. Dalam campuran garam tersebut garam-garam dibasis akan mengadsorbsi ion-ion H, sedang garam-garam dibasis akan menyerap ion OH. 12 2.1.4 Tekanan Osmose Tekanan osmose sebenarnya sangat erat hubungannya dengan kandungan air. Apabila mikroba diletakkan pada larutan hipertonis, maka selnya akan mengalami plasmolisis, yaitu terkelupasnya membran sitoplasma dari dinding sel akibat mengkerutnya sitoplasma. Apabila diletakkan pada larutan hipotonis, maka sel mikroba akan mengalami plasmoptisa, yaitu pecahnya sel karena cairan masuk ke dalam sel, sel membengkak dan akhirnya pecah. Berdasarkan tekanan osmose yang diperlukan dapat dikelompokkan menjadi (1) mikroba osmofil, adalah mikroba yang dapat tumbuh pada kadar gula tinggi, (2) mikroba halofil, adalah mikroba yang dapat tumbuh pada kadar garam halogen yang tinggi, (3) mikroba halodurik, adalah kelompok mikroba yang dapat tahan (tidak mati) tetapi tidak dapat tumbuh pada kadar garam tinggi, kadar garamnya dapat mencapai 30 %. Contoh mikroba osmofil adalah beberapa jenis khamir. Khamir osmofil mampu tumbuh pada larutan gula dengan konsentrasi lebih dari 65 % wt/wt (aw = 0,94). Contoh mikroba halofil adalah bakteri yang termasuk Archaebacterium, misalnya Halobacterium. Bakteri yang tahan pada kadar garam tinggi, umumnya mempunyai kandungan KCl yang tinggi dalam selnya. Selain itu bakteri ini memerlukan konsentrasi Kalium yang tinggi untuk stabilitas ribosomnya. Bakteri halofil ada yang mempunyai membran purple bilayer, dinding selnya terdiri dari murein, sehingga tahan terhadap ion Natrium. 2.1.5 Ion-ion Logam Ion-ion logam berat seperti Hg, Ag, Cu, Au dan Pb pada kadar yang sangat rendah dapat bersifat toksik. Daya bunuh logam berat pada kadar rendah disebut daya oligodinamik. Ion-ion logam dapat mengganggu system enzim sel. Misalnya Hg+ + akan bergabung dengan gugus sulfhidril (-SH) dalam enzim sehingga aktivitas enzim dengan gugus aktif sulfidril akan terhambat aktivitasnya. Ion-ion Li+ + dan Zn+ + bersifat toksik bagi Lactobacillus dan Leuconostoc. Namun demikian jika pH dinaikkan maka peracunan Li+ + dan Zn+ + dapat dikurangi. 13 2.1.6 Iradiasi Radiasi pengion dicirikan oleh energy yang sangat tinggi dan kemampuan penetrasi yang besar. Demikian pula dengan sifat lethalnya. Penggunaan radiasi pengion terutama pada bidang farmasi, kedokteran, proses industry serta dipergunakan dalam bidang mikrobiologi. Sebagai cara yang relative baru, radiasi pengion memiliki beberapa kelebihan dibanding cara-cara lain dalam hal pengawetan pangan: 1. Sifatnya lethal tinggi. 2. Kenaikan suhu bahan yang disterilkan bisa diabaikan sehingga bahan pangan tetap seperti dalam keadaan segar dan prosesnya dapat dilakukan dalam keadaan beku. 3. Sifat penetrasinya tinggi dan merata. 4. Tidak meninggalkan residu dalam bahan pangan. 5. Pada dosis yang rendah (kurang dari 0,5 Mrad) tidak terdapat perubahan organoleptik pada bahan, sedangkan dengan dosis tinggi (lebih dari 1 Mrad), perubahan yang terjadi sangat kecil. Di samping kelebihan-kelebihan tersebut, masih banyak persoalan yang perlu diatasi, diantaranya: 1. Enzim tidak inaktif pada dosis yang diperlukan unutk membunuh mikroorganisme, dan akan tetap aktif selama penyimpanan. 2. Perubahan-perubahan kimia yang terjadi, walaupun kecil, masih memungkinkan terjadinya perubahan organoleptik. Perubahan tersebut biasanya berasosiasi dengan radikal bebas yang berperan dalam mematikan bakteri. 3. Mungkin terjadi induksi mutagenik, teratogenik, karsinogenik, maupun faktor-faktor toksik pada bahan yang mengalami iradiasi. 4. Dosis yang diperlukan untuk membunuh mikroorganisme lebih besar dibandingkan dengan dosis lethal bagi manusia sehingga diperlukan faktor-faktor pengamanan yang baik. 14 2.1.6.1 Sinar Ultraviolet Sinar ultraviolet yang paling efektif untuk membunuh mikroorganisme adalah yang memiliki panjanh gelombang dekat dengan 260 nm, dengan energi kuantum sekitar 4,9 eV. Sinar dengan panjang gelombang di bawah 200 nm tidak efektif karena mudah diserap oleh oksigen atmosfir. Sinar dengan panjang gelombang 360-450 nm umumnya disebut ultraviolet gelombang panjang dan biasanya dipergunakan untuk menstimulasi flourisensi, misalnya untuk menunjukkan adanya pigmen pseudomonas pada telur. Sinar ini dapat melakukanpenetrasi pada gelas dan memiliki pengaruh yang terbatas terhadap mikroorganisme. Molekul yang diterpa sinar ultraviolet akan mengalami eksitasi dan akan menyebabkan terjadinya penyimpangan reaksi yang dapat menyebabkan kerusakan, dengan kemungkinan memiliki pengaruh lethal terhadap mikroorganisme. Panjang gelombang yang sangat efektif adalah dekat dengan 260 nm. Karena sangat kuat diabsorbsi oleh basa asam nukleat. Absorbsi oleh air tergantung pada kejernihannya. Pada air yang jernih, intensitasnya akan berkurang dua per tiganya untuk setiap kedalamannya 5 cm. Namun untukair sungai, dua pertiga energi tersebut hanya diserap pada kedalaman 1 cm. aktivitas sinar ultraviolet juga dipengaruhi oleh ion-ion tertentu seperti Fe3+. Senyawa protein mengabsorbsi ultraviolet dengan kuat sehingga di dalam air susu, pada lapisan setebalm 0,1 mm, dapat mengabsorpsi energi sebesar 90%. Besarnya absorbs tersebut juga di pengaruhi oleh konsentrasinya. Dengan melihat sifat penetrasi radiasi ultraviolet yang lemah di dalam larutan dan bahkan tidak dapat melakukan penetrasi pada bahan makanan padat, maka mikrobia yang bias dimatikan hanyalah yang berada pada permukaan bahan. Bila suatu populasi sel mikrobia, spora atau konidia diiradiasi dengan intensitas konstan, jumlah yang hidup akan mengalami penurunan secara logaritmatik. Oleh karenanya ketahanan mikroorganisme dinyatakan sebagai dosis yang diperlukan untuk mengurangi populasi menjadi sepersepuluhnya. Nilai ini 15 seperti halnya pada perlakuan pemanasan, disebut nilai D (decimal reduction dose). Perkiraan nilai D untuk beberapa jenis mikroorganisme dapat dilihat dalam Tabel 5.3. Informasi tentang ketahanan spesies mikrobia terhadap sinar ultraviolet dirasakan masih sangat kurang. Perbedaan strain dari speises tunggal dapat berbeda resistensinya dan dengan perbedaan penelitian juga akan diperoleh reistensi yang berbeda. Pada umumnya bakteri gram negatif, bakteri bentuk batang bukan pembentuk spora mudah mengalami kematian oleh iradiasi ultraviolet, sedangkan Staphylococcus dan Streptococuss memerlukan lima kalinya, spora bekteri 10 kalinya, spora jamur 50 kalinya, dan virus lebih dari angka tersebut. Bacillus Stearothermophilus sebanyak 10 spora per gram gula dapat dimatikan dengan kontak selama 30 menit pada lapisan gula setebal 4 mm. Penetrasi ini dibantu dengan refleksi dari permukaan kristla gula. Pengunaan lain dari sinar ultravioley untuk industri bahan makanan adalah pada ruang pendingin yang dipergunakan untuk menyimpan daging. Tujuannya adalah untuk menunda pertumbuhan mikrobia permukaan. Iradiasi ultraviolet dengan intensitas 2 mW/cm2 terhadap Pseudomonas pada daging dapat mnegurangi kecepatan pertumbuhannya menjadi 85% bila dibandingkan dengan control, dan akan menjadi 75% bila intensitas pada permukaan 24 mW/cm2. 2.1.6.2 Sinar Gamma Iradiasi gamma telah digunakan sebagai metode pengawetan pangan di beberapa Negara seperti Belgia, Perancis, jepang dan Belanda. Di Indonesia sendiri teknik ini baru dilakukan dalam skala laboratorium. Proses dilakukan dengan penyinaran pangan dengan menggunakan kobalt radioisotope (60Co). Spesies yang diamati Dosis yang diperlukan untuk mengurangi 16 90% populasi (mW detik X 103) Bakteri gram negtif Anaerob fakultatif Escherchia coli 3–4 Proteus vulgaris <3 Salmonella typhi 2,1 Serratia marcescences 0,8 – 2,4 Aerob Agrobacterium tumifaciens 3–4 Pseudomonas fluorescens 3–4 Aerob obligat Fusobacterium nucleatum <3 Fototrof Rhodospirillum rubrum 5–6 Bakteri gram positif Bacillus antracis 5–6 B. subtilis (vegetatif) 6–8 B. substilis (spora) 8 – 10 Corynebacterium diphtheriae 5–6 Micrococcus aureus 10 – 20 Staphylococcus aureus 4–5 Streptococcus pyogenes 2,2 Jamur Aspergillus flavus 50 – 100 A. niger < 200 Mucor racemosus 20 – 50 Geotrichum lactis 10 – 20 Penicillium digitatum 50 – 100 P. roquefortii 20 – 50 Rhizopus nigricans > 200 17 Kmair Saccharomyces cerevisiae 3–4 (baker’s yeast) 5–6 S. ellipsoideus (wine yeast) Tabel 2.3 perkiraan dosis radiasi ultraviolet yang diperlukan untuk membunuh berbagai mikroorganisme Iradiasi akan mempengaruhi fungsi metabolisme dan fragmentasi DNA yang dapat mengakibatkan kematian sel mikrobia sehingga memperbaiki kualitas mikrobilogis pangan dengan mengurangi jumlah jasad perusak dan pathogen. Berbeda dengan inaktivasi ternal, iradiasi pada dosis rendah tidak berpengaruh terhadap sifat sensoris pangan. Penggunaan iradiasi pada dosis 1,0 kGy dapat mengeliminasi Salmonella, Campylobacter jejuni, Escherichia coli) 157:H7, Listeria monocytogenes dan dalam dosis yang lebih tinggi terhadap Clostridium botulinum pada unggas. Beberapa faktor yang mempengaruhi resistensi terhadap inaktivitasi dengan radiasi adalah komposisi kimia dan fisik bahan, suhu selama iradiasi, aktivitas air dan kondisi sel itu sendiri. Efektifitas dosis iradiasi gamma untuk inaktivitas bakteri patogen dipengaruhi oleh kadar protein, lemak dan kandungan air. Pada lingkungan cair, pengaruh iradiasi pada kematian meningkat karena radikal bebas yang di hasilkan lebih banyak. Protein dan karbohidrat mempunyai pengaruh melindungi, sebagai senyawa yang berkompetisi dengan bakteri untuk berinteraksi dengan radikal bebas yang dihasilkan selama hidrolisis air. Resitensi C. Jejuni terhadap iradiasi tidak dipengaruhi oleh sumur jasad dan fase stasioner dicapai setelah 16 sampai 20 jam. Nilai D 10 (kGy) adalah 0,235 pada daging sapi rendah lemak yang disimpan pada kondisi beku dan 0,175 jika disimpan di kulkas. Untuk daging dengan kadar lemak yang tinggi jika disimpan pada kondisi beku, maka nilai D10 (kGy) adalah 0,207 dan 0,199 jika disimpan di 18 kulkas. Hasil uji juga menunjukkan bahwa sensitivitas C.jejuni lebih besar dari pada E.coli O157:H7 dan Salmonella. 2.1.7 Tekanan Tegangan muka mempengaruhi cairan sehingga permukaan cairan tersebut menyerupai membran yang elastis dan dapat mempengaruhi kehidupanm mikrooorganism. Ada beberapa zat yang dapat menurunkan tegangan muka disebut surfaktan, misalnya sabun, deterjen, tween 80, triton A20, dsb. Populasi (log cfu/g) Dosis (kGy) 2,13 0,5 4,26 1,0 6,38 1,5 8,51 2,0 10,64 2,5 Tabel 2.4 Dosis teoritis untuk mematikan Campylobacter jejuni Jasad yang tahan hidup pada tekanan yang tinggi disebut barofil. Jasad ini banyak tumbuh di samudera maupun dalam tanah pertambangan. 2.2 Faktor Biotik Di alam jarang dijumpai mikroba yang hidup sebagai biakan murni, tetapi selalu berada pada asosiasi dengan jasad lain. Interaksi antar jasad yang berkaitan dengan mikroba dapat dibedakan atas interaksi antar mikrobia. Interaksi mikrobia dengan tumbuhan, dan interaksi mikroba dengan hewan. 2.2.1 Interaksi Antar Mikroba Interaksi antar mikroba dapat terjadi antara dua mikroba yang sama ukuran selnya (dua sel bakteri, dua sel protozoa). Atau dua sel yang berbeda ukurannya. Dua sel yang ukurannnya sama memiliki kebutuhan nutrisi yang kurang lebih sama, sebab susunan kimia atau molekul suatu sel pada umumnya relatif sama. 19 Berbeda halnya jika ukuran sel berbeda. Kebutuhan ruangan berbeda. Protozoa membutuhkan ruang ribuan kali lebih besar dari pada bakteri. Begitu juga dengan kebutuhan nutrisinya. Interaksi antar dua populasi mikroba dapat dinyatakan secara sederhana sebagai A B. Tanda panah menunjukkan bahwa A berpengaruh terhadap B dan B berpengaruh terhadap A. Pengaruh tersebut dapat positif (+), negative(-), atau tidak berpengaruh (0). Jika dibuat kombinasi dapat menjadi + - 0 Sinergisme, mutualisme, parasitisme Komensalisme Predatorisme kompetisi Amensalisme, antibiosis Komensalisme antagonisme Netralisme sintropisme Sinergisme atau protokooperasis ialah suatu bentuk asosiasi tidak obligat, sedang mutualisme adalah bentuk asosiasi yang obligat. Dalam interaksi tersebut kedua populasi mikroba mendapat keuntungan. Pada umumnya interaksi ini menyebabkan terjadinya kemampuan untuk melakukan suatu perubahan kimia tersebut dalam substrat. Tanpa sinergisme masing-masing mikroba tidak akan dapat menyebabkan terjadinya reaksi tersebut. Contohnya adalah interaksi antara Pseudomonas synoyanea dengan Streptococcus lactis yang menyebabkan terjadinya warna biru pada susu. Contoh mutualisme adalah lumut kerak. Lumut kerak terjadi karena asosiasi antara sianobakter (ganggang) tertentu dengan jamur. Ganggang (fikobion) melakukan fotosintesis menghasilkan senyawa organic, sedangkan jamur (mikobion) mencari hara mineral dan menghasilkan faktor tumbuh fikobion. Istilah sintropisme juga dapat digunakan untuk interaksi dua atau lebih populasi yang masing-masing menghasilkan metabolit yang saling diperlukan oleh populasi tersebut. Misalnya dalam hal menghasilkan faktor tumbuhan yang diperlukan oleh suatu mikroba. Interaksi antara Lactobacillus arabinosus dan Steptococcus faecalis terjadi karena Lactobacillus arabinosus mampu 20 manghasilkan fenil alanin yang dibutuhkan S.faecalis, dan S. faecalis mampu menghasilkan asam folat yang dibutuhkan l.arabinosus. Parasitisme merupakan asosiasi yang sepihak. Artinya, salah satu spesies hidup dari spesies lainnya (inang) dan tidak memberikan keuntungan apapun pada jasad inang. Parasit yang obligat dapat merusakkan jasad inangnya. Bahkan mampu memusnahkan dan pada akhirnya memusnahkan parasit itu sendiri. Contoh parasitisme adalah Bdellovibrio yang memparasit bakteri Gram-negatif. Secara kemotaksis Bdellovibrio tertarik kebakteri inang (misalnya E.coli). Bakteri ini bersifat ektoparasit, yaitu masuk ke dalam sel melalui dinding sel, tetapi tidak mampu menembus membrane sel. Jadi tinggal di daerah periplasma. Predatorisme merupakan bentuk interaksi yang menyebabkan salah satu mikroba menjadi mangsa mikroba lainnya. Umumnya ukuran predator lebih besar daripada mangsanya. Jika jumlah mikroba yang di mangsa cukup, maka jumlah predator akan meningkat yang diikuti dengan berkurangnya jumlah prey (mangsa). Setelah jumlah prey berkurang, predator akan turun populasinya. Hal ini menyebabkan jumlah prey meningkat lagi sehingga cukup untuk pertumbuhan predator. Kejadian tersebut berulang sehingga terjadi fluktuasi pertumbuhan secara periodik. Komensalisme merupakan asosiasi yang sangat renggang dimana salah satu spesies jasad mendapatkan keuntungan sedang lainnya tidak memperoleh keuntungan ataupun kerugian. Contohnya adalah antara jamur Rhizopus nigricans dengan bakteri pada medium nutrient agar. Hifa jamur R. nigricans yang ditumbuhkan pada medium agar dapat menjalar dengan cepat. Adanya hifa ini menyebabkan bakteri yang tumbuh pada medium agar cepat bergerak di permukaan medium agar. Kejadian semacam ini kemungkinan dapat terjadi di dalam tanah, yaitu bakteri menjalar dari satu tempat ke tempat lain dengan perantara hifa jamur. Pada interaksi ini jamur tidak memperoleh keuntungan. Antibiosis disebut juga dengan antagonisme atau amensalisme. Antibiosis ialah suatu bentuk asosiasi antarspesies mikroba yang menyebabkan salah satu 21 pihak dalam asosiasi tersebut terbunuh, terhambat pertumbuhannya atau mengalami gangguan lainnya. Peristiwa antibiosis sebenarnya merupakan suatu cara dari mikroba unutk melindungi dirinya dari gangguan alam. Mekanisme perlindungan semacam itu terjadi akibat terbentuknya hasil-hasil metabolisme. Hasil ini dapat berupa senyawa-senyawa asam atau senyawa-senyawa lain yang dapat mengubah faktor lingkungan, misalnya toksin maupun antibiotik. Kompetisi merupakan interaksi dua populasi jasad yang keduanya mendapat kerugian. Hal ini terjadi karena adanya kebutuhan nutrisi yang sama dalam satu ruang lingkup. Dalam perhitungan jumlah bakteri, adanya kompetisi ditunjukkan oleh terbentuknya koloni yang kecil-kecil jika populasinya sangat banyak. Netralisme jarang dijumpai di alam. Interaksi ini terjadi karena letaknya yang berjauhan atau kondisi lingkungan yang dibutuhkan berbeda. Karena tidak tampak adanya interaksi, maka jarang diperhatikan. Contoh interaksi ini adalah pertumbuhan mikroba di lautan, di dalam tanah, lumpur dan sebagainya. 2.2.2 Asosiasi Mikroba dan Tumbuhan Simbiosis mikorisa merupakan asosiasi antara system perakaran tanaman dengan kelompok jamur tanah teretntu. Hubungan ini saling menguntungkan. Tanaman mendapat hara lebih banyak dari tanah. Jamur mendapatkan fotosintat dari tanaman. Fosfor merupakan hara yang diperlukan dalam jumlah banyak sedang di dalam tanah ketersediaannya terbatas. Hampir semua tanaman yang tumbuh di alam terinfeksi mikorisa. 2.2.2.1 Mikorisa Mikorisa dibedakan atas ektomikorisa. Ektomikorisa tipe yang paling dikenal dan mudah dilihat dengan mata biasa. Ektomikorisa ini terutama menginfeksi tanaman kehutanan dari kelompok Batulaceae, Fagaceae dan Pinaceae. Akar yang terinfeksi ektomikorisa bercabang pendek dan membengkak, sering bercabang dikotom, dan kadang-adang membentuk pigmen. Jamur ini 22 termasuk Basidiomycotina (membentuk badan buah) dan jarang yang termasuk Ascomycotina. Jamur ini sering membentuk selubung pada permukaan akar yang dapat mencapai ketebalan tertentu yang disebut hartignet. Endomikorisa berbeda dengan ektomikorisa dalam hal pembentukan miselium di sekeliling akar. Miselium masuk di antara dan di dalam sel korteks akar. Untuk melihat infeksi endomikorisa, akar harus dicat khusus dan diamati dengan mikroskop. Endomikorisa dibagi menjadi tiga kelompok, yaitu : 1. Mikorisa ericaceous, merupakan asosiasi antara akar Ericales dengan jamur dari kelompok Ascomycotina. 2. Mikorisa orchidaceous, merupakan asosiasi antara anggrek dengan jamur dari kelompok Basidiomycotina. 3. Mikorisa vasikular arbuskular (MVA), merupakan asosiasi antara tanaman golongan Angiospermae, Gymnospermae dan paku-pakuan dengan jamur dari kelompok Endoganales. Kebanyakan jamur yang membentuk ektomikorisa dapat ditumbuhkan secara aksenik di laboratorium. Jamur ini mempunyai siklus seksual. Banyak dari anggota kelompok Basodiomycotina telah dikenal karakteristik morfologinya. Oleh karena itu penggunaan ektomikorisa pada tanaman kehutanan berkembang lebih cepat jika dibandingkan dengan endomikorisa. Jamur MVA mengadakan asosiasi dengan akar tanaman dari infeksinya pada bagian korteks akar. Di dalam akar, jamur MVA membentuk arbuskul dan vesikel. Arbuskul merupakan hifa bercabang halus yang dapat meningkatkan 2 – 3 kali luas permukaan plasmolema akar, dan dapat digunakan untuk memindahkan akar nutrient antara jamur dan tanaman. Arbuskul dapat terbentuk 2 – 3 hari setelah infeksi. Di dalam akar juga trebentuk vesikel yang merupakan organ penyimpan. Jika korteks sobek, vesikel dibebaskan ke dalam tanah, an selanjutnya dapat berkecambah yang merupakan profagul infektif. Bagian penting pada MVA ialah hifa eksterna yang di bentuk di luar akar tanaman. Panjang miselium eksternal dapat mencapai 80 cm per cm panjang akar, misalnya pada tanaman 23 bawang merah. Perkembangan miselium eksterna sangat dipengaruhi oleh keadaan tanah, terutama aerasi. Sampai saat ini MVA belum berhasil ditumbuhkan pada media buatan. Di dalam media agar, spora berkecambah dan tumbuh membentuk miselium. Hifa yang tumbuh pada kultur tidak dapat ditumbuhkan lagi pada media lain. Diduga MVA merupakan obligat simbion. Pada akar tanaman yang diinfeksi MVA, aktifitas fortase asam meningkat. Enzim ini mengatalisis hidrolisis kompleks fosfor tak larut dalam tanah. Oleh karena itu fosfor yang tersedia di daerah ini meningkat. Akibat dari meningkatnya pengambilan hara pada akar yang yang terinfeksi mikorisa, hasil tanaman meningkat, penyerapan unsur lain misalnya nitrogen, Zn, Cu dan juga S juga meningkat. Inokulasi MVA akan mengurangi pemberian pupuk fosfor sebesar 75%. Untuk mengehemat pupuk dapat juga digunakan batuan fosfat atau tepung tulang. Pupuk ini dapat digunakan oleh tanaman yang terinfeksi MVA. Selain meningkatkan unsure hara, MVA dapat menolong tanaman hidup lebih bai selama periode kekurangan air,. Misalnya paka apokat, kemampuan bibit untuk hidup meningkat, karena MVA meningkatkan penyerapan air. Namun demikian, dengan meningkatnya unsure hara, tanaman menjadi lebih peka sehingga resistensi tanaman menjadi turun, misalnya pada tanaman tembakau. Ektomikorisa kadang-kadang dianggap sebagai asosiasi jamur yang membentuk sarung atau mantel dengan atau tanpa hartignet pada akar tanaman. Mantel itu mungkin hanya menutupi sebagian akar saja sehingga dapat disebut sebagai selimut mikorisa. Mantel/sarung ektomikorisa ini terdapat pada bagian luar akar yang terinfeksi. Sarung ini mempunyai ketebalan dan kandungan yang berbeda-beda. Di bagian luar biasanya kompak. Isinya terdiri dari glikogen, polifosfat dan organel. Bagian yang paling luar biasanya sudah mati dan terdapat bakteri. 24 Masuknya hifa ke dalam sel episermis dan kemudian masuk ke dalam korteks didugas secara mekanis. Hal ini karena jamur tersebut tidak mampu menghancurkan selulosa dan pectin. Hartignet kemungkinan besar berfungsi sebagai tempat pertukaran material antara tanaman jamur. 2.2.2.2 Rhizobium Rhizobium merupakan bakteri yang mampu mengadakan simbiosis edngan tanaman leguminosa. Akar tanaman akan mengeluarkan suatu zat yang merangsang aktivitas bakteri Rhizobium. Apabila bakteri sudah bersinggungan dengan akar rambut, akar rambut akan mengeriting. Setelah memasuki akar, bakteri berkembang biak yang terlihat dari pembengkakan akar. Pembengkakan akar akan semakin besar dan akhirnya terentuklah bintil akar. Nitrogen yang ditambat pindahkan dari bintil akar ke berbagai bagian tanaman inang, sedang bakteri akan mendapatkan makanan dan mineral dari tanaman inang. Bakteri-bakteri Rhizobium di dalam bintil akar terdapat dalam sel-sel jaringan bakteroid. Sael-sel jaringan bakteroid selain mengandung Rhizobium juga mengandung enzim nitrogenase leghaemaglobin yang berwarna merah. Pembentukan bintil akar merupakan system yang sangat kompleks dan sangat tergantung pada ketersediaan nitrogen, P, K, Ca serta unsure mikro (Mo, Co), kelembapan, suhu dan pH tanah. Enzim nitrogenase berperan dalam penambatan N2 udara menjadi NH3 (ammonia) dalam jaringan bintil akar. Fiksasi nitrogen terjadi dalam bakteroid. Antara bakteroid dan selubung membrane yang mengelilingi bintil akar terdapat suatu pigmen merah mirip dengan hemoglobin darah. Karena berada di dalam bintil akar legume maka dinamakan leg-hemoglobin. Ada beberapa fungsi dari pigmen ini, yaitu : 1. Sebagai tempat absorbsi dan reduksi nitrogen. 2. Sebagai pembawa electron khusus dalam fiksasi nitrogen. 3. Sebagai pengatur tingkat keberadaan oksigen (O2), dan 4. Sebagai pembawa O2 nitrogen difiksasi oleh legume. 25 Kemampuan suatu bintil dalam memfiksasi nitrogen dari udara menunjukkan bahwa bintil itu efektif. Efektif atau tidaknya suatu bintil tergantung dari keadaan bintilnya. Morfologi bintil menentukan keefektifan bintil dalam memfiksasi N dari udara. Volume jaringan bakteroid dalam bintil yang efektif memiliki hubungan langsung yang positif dengan jumlah nitrogen yang difiksasi. Bintil yang tidak efektif pada umumnya kecil dan mengandung jaringan bakteroid yang tidak berkembang biak. Bintil yang efektif umumnya besar dan berwarna merah sedang yang tidak efektif berwarna hijau keputihan. BAB III PENUTUP 3.1 KESIMPULAN Kegiatan mikroba dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan. Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan mikroba, yaitu faktor abiotik seperti suhu, kelembapan dan pengeringan, pH, tekanan osmose, dll serta faktor biotic seperti interaksi antar mikroba. Suhu merupakan sebuah faktor penting dalam kehidupan mikroba. Beberapa mikroba dapat tumbuh pada kisaran suhu yang luas. Atas dasar suhu pertumbuhannya, mikroba dapat dibedakan menjadi tiga golongan, yaitu psokrofil, mesofil dan termofil. Tiap jenis mikroba mempunyai kelembaban optimum tertentu. Pada umumnya khamir dan bakteri membutuhkan kelembapan yang lebih tinggi disbanding jamur. Tidak semua air dalam medium dapat digunakan mikroba. Air yang apat digunakan disebut air bebas. Banyak mikroba yang tahan hidup dalam keadaan kering untuk waktu yang lama. Misalnya mikroba yang membentuk spora, spora, dan bentuk-bentuk kista. Pada proses pengeringan air akan menguap sehingga kegiatan metabolism terhenti. Berdasarkan pH yang ada, jasad dikenal dengan asidofil, neurofil, dan alkalifil. Berdasarkan tekanan osmose yang diperlukan dapat dikelompokkan menjadi (1) mikroba osmofil, (2) mikroba halofil, (3) mikroba halodurik. Ion-ion logam berat seperti Hg, Ag, Cu, Au dan Pb pada kadar yang sangat rendah dapat bersifat toksik. Daya bunuh logam berat pada kadar rendah disebut daya oligodinamik. Ion-ion logam dapat mengganggu system enzim sel. Iradiasi mempengaruhi fungsi metabolisme dan fragmentasi DNA yang dapat mengakibatkan kematian sel mikrobia sehingga memperbaiki kualitas mikrobilogis pangan dengan mengurangi jumlah jasad perusak dan pathogen. Tegangan muka mempengaruhi cairan sehingga permukaan cairan tersebut menyerupai membran yang elastis dan dapat mempengaruhi kehidupanm mikrooorganism. 26 27 Interaksi antar mikroba dapat terjadi antara dua mikroba yang sama ukuran selnya (dua sel bakteri, dua sel protozoa). Atau dua sel yang berbeda ukurannya. Simbiosis mikorisa merupakan asosiasi antara system perakaran tanaman dengan kelompok jamur tanah teretntu. Hubungan ini saling menguntungkan. Tanaman mendapat hara lebih banyak dari tanah. Jamur mendapatkan fotosintat dari tanaman. Fosfor merupakan hara yang diperlukan dalam jumlah banyak sedang di dalam tanah ketersediaannya terbatas. Hamper semua tanaman yang tumbuh di alam terinfeksi mikorisa. 28 DAFTAR PUSTAKA Nur Hidayat, dkk. 2006. Mikrobiologi Industri. Yogyakarta : Andi. Sri Sumarsih. 2003. Diktat Kuliah Mikrobiologi Dasar. Yogyakarta : Universitas Pembangunan Nasional “ Veteran”

Judul: Makalah Faktorlingkungan

Oleh: Haris Lazuar


Ikuti kami